Caseasauria
† Caseasauria | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Cotylorhynchus romeri | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: † Caseasauria | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Caseasauria Williston, 1912 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Семейства | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 306,95—259,9 млн лет
◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Caseasauria (лат.) — клада базальных синапсид, живших с позднего карбона по среднюю пермь (в промежуток между 306,95 и 259,9 млн лет назад). Включает два морфологически различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных эотиридид (Eothyrididae) и крупных растительноядных казеид (Caseidae)[1]. Эти две группы разделяют ряд общих признаков, связанных с морфологией морды и внешних ноздрей[2].
Caseasauria были распространены в конце ранней перми, но к середине пермского периода их разнообразие сократилось, поскольку они были вытеснены более успешными терапсидами. Последние представители клады вымерли в конце гваделупской эпохи (средняя пермь)[3].
Описание
Среди наиболее заметных признаков Caseasauria — увеличенные ноздри и кончик морды, нависающий над зубным рядом[2].
Примитивные Caseasauria, включая всех эотиридидов, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеид достигали бо́льших размеров. Некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus, были одними из крупнейших наземных животных ранней перми, достигая длины до 6 метров и массы до 2 тонн[4].
Эволюция
Впервые представители Caseasauria появляются в палеонтологической летописи в конце каменноугольного периода, наряду со многими другими группами ранних амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera из башкирского яруса Новой Шотландии (Канада), может быть эотиридидом[5]. Наиболее ранним достоверно установленным представителем Caseasauria является Eocasea[6].
Казеиды процветали в кунгурском веке, многочисленные остатки крупных растительноядных казеид известны из этих слоёв США[3].
Caseasauria — одна из двух клад не-терапсидных синапсид («пеликозавров»), доживших до поздней гваделупской эпохи, наряду с варанопидами. Два геологически наиболее молодых рода известны из гваделупских слоёв России: маленькая, всеядная или насекомоядная Phreatophasma и крупный растительноядный Ennatosaurus[7].
Классификация
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Eothyris_BW.jpg/220px-Eothyris_BW.jpg)
Caseasauria обычно рассматриваются как наиболее базальная клада синапсид, тогда как все остальные синапсиды группируются в кладе Eupelycosauria. Однако не все исследования подтверждают эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство признаков, поддерживающих базальное положение Caseasauria, относятся к черепу. Он представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, которые разрешили кладу из офиакодонтов и варанопид как самую базальную кладу синапсид[8]. Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам позволили установить, что Caseasauria более базальны, чем офиакодонтиды и варанопиды, а признаки, поддерживающие более продвинутую позицию Caseasauria, являются результатом конвергентной эволюции казеид и более продвинутых синапсид[6][9]. Диадектоморфы, традиционно рассматриваемые как анамниоты, могут оказаться амниотами — синапсидами, занимающими ещё более базальную позицию, чем Caseasauria[10][11].
Обычно кладу Caseasauria подразделяют на два семейства: Eothyrididae и Caseidae. Филогенетическое положение древнейшего безусловного представителя клады, Eocasea, является спорным, так как одни анализы восстановят его в качестве казеида, а другие — как базального Caseasauria, не принадлежащего ни к одному из семейств[12].
Как правило, к семейству Eothyrididae относят три следующих рода: Eothyris, Oedaleops и Vaughnictis. Некоторые филогенетические анализы восстановили эотиридид в качестве парафилетической группы по отношению к казеидам[13][12]. Asaphestera также предварительно рассматривается как эотиридид, хотя данный род не был включён в филогенетический анализ[14]. Остальные казеазавры классифицируются в семействе Caseidae[1].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Cotylorhynchus_NT_small.jpg/220px-Cotylorhynchus_NT_small.jpg)
Согласно данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2021 года в кладу включают два семейства и 23 рода[1]:
- Семейство Caseidae Whilliston, 1911 — Казеиды
- Alierasaurus Romano & Nicosia, 2014
- Angelosaurus Olson & Beerbower, 1953
- Arisierpeton Reisz, 2019
- Callibrachion Boule & Glangeaud, 1893
- Casea Williston, 1910
- Caseoides Olson & Beerbower, 1953
- Caseopsis Olson 1962
- Cotylorhynchus Stovall, 1937
- Datheosaurus Schroeder, 1905
- Ennatosaurus Efremov, 1956
- Eocasea Reisz & Fröbisch, 2014 (или базальный представитель Caseasauria[12])
- Euromycter Reisz et al., 2011
- Martensius Berman et al., 2020
- Oromycter Reisz, 2005
- Phreatophasma Efremov, 1954
- Ruthenosaurus Reisz et al., 2011
- Trichasaurus Williston, 1913
- Семейство Eothyrididae Romer & Price, 1940 — Эотиридиды
- Baldwinonus Romer & Price, 1940
- Eothyris Romer, 1937
- Oedaleops Langston, 1965
- Stereophallodon Romer, 1937
- Stereorhachis Gaudry, 1880
- Vaughnictis Brocklehurst et al., 2016
Палеоэкология
Палеоэкология казеид является предметом научной дискуссии. Обычно эти животные интерпретируются как наземные существа, обитавшие в засушливых, высокогорных местообитаниях. Однако казеиды имеют микроструктуру костей, сходную с такой у китообразных и ластоногих, что привело к гипотезе о том, что они вели водный образ жизни[15][16]. Тем не менее, план тела казеид не соответствует пелагическому образу жизни, а их окаменелости связаны преимущественно с отложениями засушливых горных районов[16].
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 Caseasauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 10 декабря 2021).
- ↑ 1 2 Angielczyk & Kammerer, 2018, p. 125.
- ↑ 1 2 Brocklehurst et al., 2013.
- ↑ Angielczyk & Kammerer, 2018, p. 127.
- ↑ Mann et al., 2020, p. 15.
- ↑ 1 2 Reisz & Fröbisch, 2014.
- ↑ Brocklehurst & Fröbisch, 2017.
- ↑ Benson, 2012.
- ↑ Brocklehurst et al., 2016.
- ↑ Marjanović & Laurin, 2019.
- ↑ Klembara et al., 2021.
- ↑ 1 2 3 Spindler et al., 2018.
- ↑ Sumida, Pelletier & Berman, 2014.
- ↑ Mann et al., 2020.
- ↑ Lambertz et al., 2016.
- ↑ 1 2 Angielczyk & Kammerer, 2018, p. 128.
Литература
- Angielczyk K. D., Kammerer C. F. Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree (англ.) // Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Frank Zachos, Robert Asher. — De Gruyter, 2018. — P. 117—198. — ISBN 978-3-11-034155-3. — doi:10.1515/9783110341553-005.
- Benson R. B. J. Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2012. — Vol. 10, iss. 4. — P. 601—624. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.631042.
- Brocklehurst N., Fröbisch J. A re-examination of the enigmatic Russian tetrapod Phreatophasma aenigmaticum and its evolutionary implications (англ.) // Fossil Record : journal. — 2017. — Vol. 20, iss. 1. — P. 87—93. — ISSN 2193-0066. — doi:10.5194/fr-20-87-2017.
- Brocklehurst N., Kammerer C. F., Fröbisch J. The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record (англ.) // Paleobiology : journal. — 2013. — Vol. 39, iss. 3. — P. 470—490. — ISSN 1938-5331 0094-8373, 1938-5331. — doi:10.1666/12049.
- Brocklehurst N., Reisz R. R., Fernandez V., Fröbisch J. A Re-Description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 6. — P. e0156810. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0156810. — Bibcode: 2016PLoSO..1156810B. — PMID 27333277.
- Klembara J., Ruta M., Hain M., Berman D. S. Braincase and Inner Ear Anatomy of the Late Carboniferous Tetrapod Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha) Revealed by High-Resolution X-ray Microcomputed Tomography (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. 486. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.709766.
- Lambertz M., Shelton C. D., Spindler F., Perry S. F. A caseian point for the evolution of a diaphragm homologue among the earliest synapsids (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences : journal. — 2016. — Vol. 1385, iss. 1. — P. 3–20. — ISSN 1749-6632. — doi:10.1111/nyas.13264. — Bibcode: 2016NYASA1385....3L. — PMID 27859325.
- Mann A., Gee B. M., Pardo J. D., Marjanović D., Adams G. R. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 6, iss. 4. — P. 605—625. — ISSN 2056-2802. — doi:10.1002/spp2.1316.
- Marjanović D., Laurin M. Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 6. — P. e5565. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5565.
- Reisz R. R., Fröbisch J. The oldest caseid synapsid from the Late Pennsylvanian of Kansas, and the evolution of herbivory in terrestrial vertebrates (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2014. — Vol. 9, iss. 4. — P. e94518. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0094518.
- Spindler F., Werneburg R., Schneider J. W., Luthardt L., Annacker V., Rößler R. First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny (англ.) // PalZ : journal. — 2018. — Vol. 92, iss. 2. — P. 315–364. — ISSN 1867-6812. — doi:10.1007/s12542-018-0405-9.
- Sumida S. S., Pelletier V., Berman D. S. New Information on the Basal Pelycosaurian-Grade Synapsid Oedaleops (англ.) // Early Evolutionary History of the Synapsida / In Kammerer C. F., Angielczyk K. D., Fröbisch J. (eds.). — Dordrecht: Springer Netherlands, 2014. — P. 7—23. — ISBN 978-94-007-6840-6.
Ссылки
- Palaeos Vertebrates 390.100 Synapsida