Caseasauria

† Caseasauria
Cotylorhynchus romeri
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: † Caseasauria
Международное научное название
Caseasauria Williston, 1912
Синонимы
Caseiformes Hay, 1930[1] Caseosauria [orth. var.][1]
Семейства
† Казеиды (Caseidae) † Эотиридиды (Eothyrididae)
Геохронология  306,95—259,9 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе EOL   42329760 FW   140368

Caseasauria (лат.) — клада базальных синапсид, живших с позднего карбона по среднюю пермь (в промежуток между 306,95 и 259,9 млн лет назад). Включает два морфологически различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных эотиридид (Eothyrididae) и крупных растительноядных казеид (Caseidae)^[1]. Эти две группы разделяют ряд общих признаков, связанных с морфологией морды и внешних ноздрей^[2].

Caseasauria были распространены в конце ранней перми, но к середине пермского периода их разнообразие сократилось, поскольку они были вытеснены более успешными терапсидами. Последние представители клады вымерли в конце гваделупской эпохи (средняя пермь)^[3].

Среди наиболее заметных признаков Caseasauria — увеличенные ноздри и кончик морды, нависающий над зубным рядом^[2].

Примитивные Caseasauria, включая всех эотиридидов, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеид достигали бо́льших размеров. Некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus, были одними из крупнейших наземных животных ранней перми, достигая длины до 6 метров и массы до 2 тонн^[4].

Впервые представители Caseasauria появляются в палеонтологической летописи в конце каменноугольного периода, наряду со многими другими группами ранних амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera из башкирского яруса Новой Шотландии (Канада), может быть эотиридидом^[5]. Наиболее ранним достоверно установленным представителем Caseasauria является Eocasea^[6].

Казеиды процветали в кунгурском веке, многочисленные остатки крупных растительноядных казеид известны из этих слоёв США^[3].

Caseasauria — одна из двух клад не-терапсидных синапсид («пеликозавров»), доживших до поздней гваделупской эпохи, наряду с варанопидами. Два геологически наиболее молодых рода известны из гваделупских слоёв России: маленькая, всеядная или насекомоядная Phreatophasma и крупный растительноядный Ennatosaurus^[7].

Caseasauria обычно рассматриваются как наиболее базальная клада синапсид, тогда как все остальные синапсиды группируются в кладе Eupelycosauria. Однако не все исследования подтверждают эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство признаков, поддерживающих базальное положение Caseasauria, относятся к черепу. Он представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, которые разрешили кладу из офиакодонтов и варанопид как самую базальную кладу синапсид^[8]. Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам позволили установить, что Caseasauria более базальны, чем офиакодонтиды и варанопиды, а признаки, поддерживающие более продвинутую позицию Caseasauria, являются результатом конвергентной эволюции казеид и более продвинутых синапсид^[6][9]. Диадектоморфы, традиционно рассматриваемые как анамниоты, могут оказаться амниотами — синапсидами, занимающими ещё более базальную позицию, чем Caseasauria^[10][11].

Обычно кладу Caseasauria подразделяют на два семейства: Eothyrididae и Caseidae. Филогенетическое положение древнейшего безусловного представителя клады, Eocasea, является спорным, так как одни анализы восстановят его в качестве казеида, а другие — как базального Caseasauria, не принадлежащего ни к одному из семейств^[12].

Как правило, к семейству Eothyrididae относят три следующих рода: Eothyris, Oedaleops и Vaughnictis. Некоторые филогенетические анализы восстановили эотиридид в качестве парафилетической группы по отношению к казеидам^[13][12]. Asaphestera также предварительно рассматривается как эотиридид, хотя данный род не был включён в филогенетический анализ^[14]. Остальные казеазавры классифицируются в семействе Caseidae^[1].

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2021 года в кладу включают два семейства и 23 рода^[1]:

• Семейство Caseidae Whilliston, 1911 — Казеиды
  • Alierasaurus Romano & Nicosia, 2014
  • Angelosaurus Olson & Beerbower, 1953
  • Arisierpeton Reisz, 2019
  • Callibrachion Boule & Glangeaud, 1893
  • Casea Williston, 1910
  • Caseoides Olson & Beerbower, 1953
  • Caseopsis Olson 1962
  • Cotylorhynchus Stovall, 1937
  • Datheosaurus Schroeder, 1905
  • Ennatosaurus Efremov, 1956
  • Eocasea Reisz & Fröbisch, 2014 (или базальный представитель Caseasauria^[12])
  • Euromycter Reisz et al., 2011
  • Martensius Berman et al., 2020
  • Oromycter Reisz, 2005
  • Phreatophasma Efremov, 1954
  • Ruthenosaurus Reisz et al., 2011
  • Trichasaurus Williston, 1913
• Семейство Eothyrididae Romer & Price, 1940 — Эотиридиды
  • Baldwinonus Romer & Price, 1940
  • Eothyris Romer, 1937
  • Oedaleops Langston, 1965
  • Stereophallodon Romer, 1937
  • Stereorhachis Gaudry, 1880
  • Vaughnictis Brocklehurst et al., 2016

Палеоэкология казеид является предметом научной дискуссии. Обычно эти животные интерпретируются как наземные существа, обитавшие в засушливых, высокогорных местообитаниях. Однако казеиды имеют микроструктуру костей, сходную с такой у китообразных и ластоногих, что привело к гипотезе о том, что они вели водный образ жизни^[15][16]. Тем не менее, план тела казеид не соответствует пелагическому образу жизни, а их окаменелости связаны преимущественно с отложениями засушливых горных районов^[16].

• Angielczyk K. D., Kammerer C. F. Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree (англ.) // Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Frank Zachos, Robert Asher. — De Gruyter, 2018. — P. 117—198. — ISBN 978-3-11-034155-3. — doi:10.1515/9783110341553-005.
• Benson R. B. J. Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2012. — Vol. 10, iss. 4. — P. 601—624. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.631042.
• Brocklehurst N., Fröbisch J. A re-examination of the enigmatic Russian tetrapod Phreatophasma aenigmaticum and its evolutionary implications (англ.) // Fossil Record : journal. — 2017. — Vol. 20, iss. 1. — P. 87—93. — ISSN 2193-0066. — doi:10.5194/fr-20-87-2017.
• Brocklehurst N., Kammerer C. F., Fröbisch J. The early evolution of synapsids, and the influence of sampling on their fossil record (англ.) // Paleobiology : journal. — 2013. — Vol. 39, iss. 3. — P. 470—490. — ISSN 1938-5331 0094-8373, 1938-5331. — doi:10.1666/12049.
• Brocklehurst N., Reisz R. R., Fernandez V., Fröbisch J. A Re-Description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 6. — P. e0156810. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0156810. — Bibcode: 2016PLoSO..1156810B. — PMID 27333277.
• Klembara J., Ruta M., Hain M., Berman D. S. Braincase and Inner Ear Anatomy of the Late Carboniferous Tetrapod Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha) Revealed by High-Resolution X-ray Microcomputed Tomography (англ.) // Frontiers in Ecology and Evolution : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. 486. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.709766.
• Lambertz M., Shelton C. D., Spindler F., Perry S. F. A caseian point for the evolution of a diaphragm homologue among the earliest synapsids (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences : journal. — 2016. — Vol. 1385, iss. 1. — P. 3–20. — ISSN 1749-6632. — doi:10.1111/nyas.13264. — Bibcode: 2016NYASA1385....3L. — PMID 27859325.
• Mann A., Gee B. M., Pardo J. D., Marjanović D., Adams G. R. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 6, iss. 4. — P. 605—625. — ISSN 2056-2802. — doi:10.1002/spp2.1316.
• Marjanović D., Laurin M. Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 6. — P. e5565. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5565.
• Reisz R. R., Fröbisch J. The oldest caseid synapsid from the Late Pennsylvanian of Kansas, and the evolution of herbivory in terrestrial vertebrates (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2014. — Vol. 9, iss. 4. — P. e94518. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0094518.
• Spindler F., Werneburg R., Schneider J. W., Luthardt L., Annacker V., Rößler R. First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny (англ.) // PalZ : journal. — 2018. — Vol. 92, iss. 2. — P. 315–364. — ISSN 1867-6812. — doi:10.1007/s12542-018-0405-9.
• Sumida S. S., Pelletier V., Berman D. S. New Information on the Basal Pelycosaurian-Grade Synapsid Oedaleops (англ.) // Early Evolutionary History of the Synapsida / In Kammerer C. F., Angielczyk K. D., Fröbisch J. (eds.). — Dordrecht: Springer Netherlands, 2014. — P. 7—23. — ISBN 978-94-007-6840-6.

• Palaeos Vertebrates 390.100 Synapsida