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Neovenator

Neovenator
Intervalo temporal: Cretáceo Inferior
~130–125 Ma
Esqueleto reconstruído no Japão
Classificação científica edit
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Clado: Allosauria
Clado: Carcharodontosauria
Família: Neovenatoridae
Gênero: Neovenator
Hutt, Martill & Barker, 1996
Espécies:
N. salerii
Nome binomial
Neovenator salerii
Hutt, Martill & Barker, 1996

Neovenator (que significa "novo caçador") é um género extinto de dinossauro terópode do Cretáceo Inferior que viveu na Europa e media 7,5 metros de comprimento. A espécie-tipo é denominada Neovenator salerii

O Neovenator viveu durante a cerca de 112 milhões de anos no que hoje é a Inglaterra. O Neovenator está relacionado com o Allosaurus da América do Norte, mas era mais leve. O crânio deste dinossauro continha dentes afiados com dois centímetros de comprimento. Suas garras tinham cinco centímetros de comprimento. Ele também tinha longas pernas e era capaz de se mover rapidamente. Foi nomeado em 1996, sendo o primeiro membro da superfamília Allosauroidea identificado na Inglaterra.[1] Seus restos mortais foram encontrados na Ilha de Wight. Ele pode ter caçado o Iguanodon, herbívoro de grande porte da época. Em 2012 foi classificado na família Neovenatoridae.[2]

Esqueleto montado e fósseis, Dinosaur Isle

Os primeiros ossos de Neovenator foram descobertos no verão de 1978, quando uma tempestade fez parte do Grange Chine desabar. Rochas contendo fósseis caíram na praia de Brighstone Bay, na costa sudoeste da Ilha de Wight.[3] As rochas consistiam em restos vegetais do leito L9 dentro das argilas e margas variegadas da Formação Wessex,[4] datando do estágio Barremiano do Cretáceo Inferior, cerca de 125 milhões de anos atrás.[4][5] Eles foram coletados pela primeira vez pela família Henwood e, logo depois, o estudante de geologia David Richards coletou material adicional. Richards enviou os restos mortais para o Museu da Ilha de Wight (hoje Dinosaur Isle) e o Museu de História Natural de Londres. Nesta última instituição, o paleontólogo Alan Jack Charig determinou que os ossos pertenciam a dois tipos de animais: Iguanodon e um terópode. O "Iguanodon", mais tarde denominado Mantellisaurus e, por fim, transformado no gênero separado Brighstoneus,[6] gerou o maior interesse e, no início da década de 1980, uma equipe foi enviada pelo BMNH para obter mais material. O material do terópode, por sua vez, era bastante incompleto (consistindo de vértebras e fragmentos da pelve), e a falta de características diagnósticas significou que foi ignorado até que sua importância fosse reconhecida pelo Dr. William Blows.[3]

Vários paleontólogos amadores, entre eles Keith e Jenny Simmonds, começaram a procurar por restos adicionais do predador. Por fim, o total de ossos recuperados incluía o focinho, os dentes, a parte frontal de uma mandíbula (maxilar inferior), a maior parte da coluna vertebral, costelas, costelas abdominais, chevrons, a cintura escapular esquerda, ossos da pelve e um membro posterior. Estes foram registrados sob os números BMNH R10001 e MIWG 6348. Eles equivaliam a aproximadamente 70% do esqueleto. Em 1985, escavações realizadas por Steve Hutt, do MIWG, revelaram duas vértebras de um segundo indivíduo, espécime MIWG.5470. Em 1987, Jenny Simmonds encontrou um terceiro esqueleto, contendo vértebras e ossos pélvicos, espécime MIWG.6352. Um quarto indivíduo encontrado por Nick Oliver é representado pelo espécime IWCMS 2002.186,[7] constituído por uma mandíbula inferior, partes das vértebras cervicais (pescoço) e elementos dos membros. Em 1990, o material, então considerado uma possível nova espécie de Megalosaurus, foi descrito provisoriamente por Hutt. Tendo confundido o ísquio de MIWG 6352 com um osso púbico, Hutt sugeriu que este espécime representava uma espécie distinta.[8]

Esqueleto restaurado

Em 1996, Steve Hutt, David Martill e Michael Barker nomearam e descreveram a espécie-tipo Neovenator salerii. O nome genérico Neovenator significa "novo caçador", do grego neo~, "novo", e do latim venator, "caçador". O nome específico salerii homenageia os proprietários das terras do sítio, a família Salero. Dado o grande número de indivíduos envolvidos no processo de descoberta, considerou-se impróprio destacar um deles como descobridor. O holótipo é o esqueleto registrado como BMNH R10001 e MIWG 6348.[4]

Em 1999, Hutt dedicou sua tese de mestrado (não publicada) a Neovenator.[9] Esta tese formaria a base para uma monografia que discutiria a osteologia do gênero. Essa monografia foi publicada em 2008 e teve como autores Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson e Hutt pela Palaeontographical Society.[3]

Em 2012, dentes indistinguíveis daqueles associados ao holótipo de Neovenator foram encontrados no leito ósseo de Angeac-Charente, na França,[10] datando do Berriasiano.[11] Eles foram distinguidos daqueles de Erectopus, um alossauróide basal também conhecido do Cretáceo Inferior da França, por diferenças nas carinas de seus dentes.[10]

Tamanho em comparação ao humano

Neovenator era um carcarodontossaurídeo de porte médio e constituição leve. O espécime holótipo media aproximadamente sete metros de comprimento e era bastante leve. Gregory S. Paul estimou sua massa em cerca de uma tonelada.[12] Foi sugerido que o holótipo pode ser um subadulto e, se for esse o caso, pode não refletir o tamanho corporal máximo do gênero. No entanto, em 2016, Jeremy Lockwood observou que a maioria dos elementos referidos ao Neovenator são aproximadamente do mesmo tamanho que o holótipo, sugerindo que os adultos teriam um tamanho corporal semelhante.[13] O espécime MIWG 4199 indica um indivíduo com um possível comprimento de cerca de dez metros, mas consiste apenas em uma falange de dedo e sua posição no Neovenator é duvidosa.[3][14] Acredita-se que uma pegada (IWCMS:2016.273) tenha sido deixada por um animal com altura de quadril de 2,5 metros e, embora o autor da pegada seja incerto, foi sugerido que ela foi deixada por um Neovenator maduro.[13]

Restauração
Crânio reconstruído em vistas anterior (esquerda) e lateral esquerda (direita)

O crânio do Neovenator não é conhecido em sua totalidade, mas é representado por ambas as pré-maxilas (ambas completas), uma maxila esquerda, uma nasal direita, uma palatina direita e a porção anterior (frontal) de um dentário esquerdo, parte da mandíbula. As pré-maxilas eram mais longas do que altas, medindo 8,7 cm de comprimento e 7 cm de altura. Essa condição é observada em vários táxons não carcarodontossaurídeos (por exemplo, Allosaurus e Sinraptor), mas não em outros carcarodontossauros mais derivados, como o Acrocanthosaurus.[3] As pré-maxilas têm uma conexão adicional (referida em 2001 como uma "conexão caneta-no-soquete"), não observada em outros terópodes.[15] A maxila esquerda, conforme preservada, mede cerca de 30 cm de comprimento e 7,5 cm de profundidade. Falta apenas uma pequena porção perto de onde o jugal se conectava. Como em muitos tetanuros basais (e no mais derivado Carcharodontosaurus), a maxila contribuía para a borda posterior (posterior) da narina externa (abertura nasal). Semelhante aos abelissaurídeos e outros alossaurídeos (por exemplo, Giganotosaurus, Mapusaurus e Sinraptor), a superfície da maxila apresentava rugosidades proeminentes e continha uma alta densidade de forames, particularmente em sua porção mais anterior, ventral (abaixo) da narina externa. Foi sugerido que o focinho do Neovenator era altamente vascularizado ou inervado.[16][17] Ao contrário de muitos outros alossaurídeos e ceratossaurianos, o ramo ascendente não possuía escavação pneumática (espaços ocos contendo bolsas de ar).[3] Uma grande fenestra maxilar, com um diâmetro de aproximadamente um sexto do comprimento da fileira de dentes, penetrava na maxila.[4] Semelhante à maxila, a nasalidade do Neovenator era rugosa, embora a extensão de sua rugosidade fosse ligeiramente menor do que a do Carcharodontosaurus. As superfícies dorsal (superior) e lateral (lateral) da nasalidade eram separadas por uma crista rugosa. Embora inicialmente considerada uma característica diagnóstica do Neovenator,[15] a mesma também é conhecida no Allosaurus. Como evidenciado pela presença de um único pneumatóporo grande, a nasalidade era provavelmente oca e altamente pneumatizada. Condições semelhantes são observadas em outros alossauróides, embora a quantidade de pneumatóporos variasse, às vezes dentro do mesmo gênero.[3]

Coluna vertebral

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Primeira vértebra dorsal

A maior parte da coluna vertebral do Neovenator é conhecida a partir do holótipo. Seis vértebras cervicais (pescoço), incluindo o áxis (a segunda vértebra cervical posicionalmente), são conhecidas, assim como doze vértebras dorsais (posteriores). Também são conhecidas vinte e três vértebras caudais (cauda).[3] A superfície articular frontal do intercentro do áxis era alargada transversalmente. O processo odontoide do áxis tinha pequenas aberturas ao longo da borda lateral da faceta frontal, e o processo neural do áxis tinha uma única pequena abertura na lateral. As vértebras cervicais mais posteriores eram fundidas com suas costelas cervicais; embora isso seja conhecido em muitos outros clados de terópodes, o Neovenator é o único alossauroide em que isso ocorreu.[3][18]

Classificação

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No artigo de 1996 descrevendo Neovenator, Hutt, Martill e Barker sugeriram uma relação próxima com Allosaurus, e que o próprio Neovenator poderia ter sido um membro de Allosauridae.[4] As descobertas desse artigo foram baseadas em comparações morfológicas, em vez de análises filogenéticas.[3] A primeira análise a incluir Neovenator foi publicada em 2000 por Thomas R. Holtz Jr., e de fato recuperada como o táxon irmão de Allosaurus.[19] No entanto, essa topologia foi o resultado de pontuação incorreta, e dois dos caracteres usados para unir os dois gêneros (morfologia da pré-zigapófise e expansão distal da escápula) são respectivamente errôneos e não correlacionados com a filogenia.[20] Em uma análise filogenética de Allosauroidea realizada em 2008, que antecedeu ligeiramente a monografia de Neovenator, Steve Brusatte e Paul Sereno recuperaram Neovenator como o membro mais basal de Carcharodontosauridae.[3][20] Em 2010, Brusatte, juntamente com Roger B. J. Benson e Matt Carrano, recuperaram Neovenator em uma posição semelhante. No entanto, seu banco de dados incluía megaraptores, que foram recuperados em um clado com Neovenator. Portanto, Benson, Carrano e Brusatte erigiram a família Neovenatoridae, para abranger ambos os táxons[18]

O cladograma abaixo segue a análise de 2010 de Benson, Carrano e Brusatte.[18]

Neovenatoridae
Neovenator
unnamed
Chilantaisaurus
Megaraptora
unnamed
Australovenator

Fukuiraptor

Orkoraptor?

Aerosteon

Megaraptor

Nos anos seguintes a esse artigo, no entanto, um número crescente de filogenias recuperou megaraptores em Coelurosauria, em vez de serem irmãos de Neovenator.[21][22][23] Se este for o caso, Neovenatoridae é provavelmente monotípico. Fernano Novas et al. (2013) recuperaram Neovenator na base de Carcharodontosauridae, em uma politomia com Eocarcharia e Concavenator.[24]

Cladograma segundo Novas et al., 2013[24]

Allosaurus

Carcharodontosauridae
Neovenator
Eocarcharia

Concavenator

Acrocanthosaurus
Shaochilong
Carcharodontosaurinae
Carcharodontosaurus
Giganotosaurini

Tyrannotitan

Mapusaurus
Giganotosaurus

Referências

  1. S. Hutt, D. M. Martill, and M. J. Barker. 1996. The first European allosauroid dinosaur (Lower Cretaceous, Wealden Group, England). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 1996(10):635-644
  2. M. T. Carrano, R. B. J. Benson, and S. D. Sampson. 2012. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 10(2):211-300
  3. a b c d e f g h i j k Brusatte, S.L.; Benson, R.B.J.; Hutt (2008). «The osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight». Monograph of the Palaeontographical Society. 162 (631): 166. Bibcode:2008MPalS.162....1B. doi:10.1080/25761900.2008.12452864 
  4. a b c d e Hutt, S.; Martill, D.M.; Barker, M.J. (1996). «The first European allosauroid dinosaur (Lower Cretaceous, Wealden Group, England)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte. 1996 (10): 635–644. doi:10.1127/njgpm/1996/1996/635 
  5. Sweetman, Steven; Gardner, James (1 de junho de 2013). «A new albanerpetontid amphibian from the Early Cretaceous (Barremian) Wessex Formation of the Isle of Wight, southern England». Acta Palaeontologica Polonica. 58 (2): 295–324. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.2011.0109Acessível livremente 
  6. Lockwood, Jeremy A. F.; Martill, David M.; Maidment, Susannah C. R. (10 de novembro de 2021). «A new hadrosauriform dinosaur from the Wessex Formation, Wealden Group (Early Cretaceous), of the Isle of Wight, southern England». Journal of Systematic Palaeontology. 19 (12): 847–888. Bibcode:2021JSPal..19..847L. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2021.1978005Acessível livremente 
  7. «Neovenator salerii». Dinosaur Isle. Consultado em 3 de janeiro de 2022 
  8. Hutt, S.; Simmonds, K.; Hullman, G. (1990). «Predatory dinosaurs from the Isle of Wight». Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society. 9: 137–146 
  9. Hutt, S.C. 1999. Neovenator salerii: A new theropod dinosaur from the Wealden of the Isle of Wight: its status and significance for Theropod evolution. A thesis submitted for the award of degree of Master of Philosophy (unpublished). University of Portsmouth
  10. a b Néraudeau, Didier; Allain, Ronan; Ballèvre, Michel; Batten, David; Buffetaut, Eric; Colin, Jean-Paul; Dabard, Marie Pierre; Daviero-Gomez, Véronique; El Albani, Abderrazak; Gomez, Bernard; Grosheny, D; Le Loeuff, Jean; Leprince, A; Martín-Closas, Carles; Masure, Edwige; Mazin, J.-M; Philippe, Marc; Pouech, Joane; Tong, Haiyan; Vullo, Romain (2012). «The Hauterivian-Barremian lignitic bone bed of Angeac (Charente, south-west France): Stratigraphical, palaeobiological and palaeogeographical implications». Cretaceous Research. 37: 1–14. Bibcode:2012CrRes..37....1N. doi:10.1016/j.cretres.2012.01.006 
  11. Ronan Allain, Romain Vullo, Lee Rozada, Jérémy Anquetin, Renaud Bourgeais, et al.. Vertebrate paleobiodiversity of the Early Cretaceous (Berriasian) Angeac-Charente Lagerstätte (southwestern France): implications for continental faunal turnover at the J/K boundary. Geodiversitas, Museum National d’Histoire Naturelle Paris, In press. ffhal-03264773f
  12. Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. [S.l.]: Princeton University Press. 104 páginas. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 
  13. a b Lockwood, Jeremy (2016). «Ichnological evidence for large predatory dinosaurs in the Wessex Formation (Wealden Group, Early Cretaceous) of the Isle of Wight». Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society. 30 
  14. Dodson P., Weishampel D. B. & Osmólska H., The Dinosauria, 2nd edition (2004), University of North Carolina Press, p. 104.
  15. a b Naish, D., Hutt S. and Martill, D., 2001, "Saurischian dinosaurs 2: Theropods". In: Martill D. and Naish D. (eds.), Dinosaurs of the Isle of Wight The Palaeontological Association, pp. 242-309
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  18. a b c Benson, R.B.J., Carrano, M.T and Brusatte, S.L. (2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic." Naturwissenschaften, 97:71-78 . doi:10.1007/s00114-009-0614-x
  19. Holtz Jr., Thomas R. (2000). «A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs» (PDF). Gaia: 5–61 
  20. a b Brusatte, Stephen L.; and Sereno, Paul C. (1 de janeiro de 2008). «Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): Comparative analysis and resolution». Journal of Systematic Palaeontology. 6 (2): 155–182. Bibcode:2008JSPal...6..155B. ISSN 1477-2019. doi:10.1017/S1477201907002404 
  21. Porfiri, J. D., Novas, F. E., Calvo, J. O., Agnolín, F. L., Ezcurra, M. D. & Cerda, I. A.; Novas; Calvo; Agnolín; Ezcurra; Cerda (2014). «Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation». Cretaceous Research. 51: 35–55. Bibcode:2014CrRes..51...35P. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. hdl:11336/12129Acessível livremente 
  22. Aranciaga Rolando, Alexis M.; Novas, Fernando E.; Agnolín, Federico L. (1 de março de 2019). «A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora». Cretaceous Research. 99: 104–127. Bibcode:2019CrRes..99..104A. doi:10.1016/j.cretres.2019.02.021 
  23. Naish, D.; Cau, A. (Julho de 2022). «The osteology and affinities of Eotyrannus lengi, a tyrannosauroid theropod from the Wealden Supergroup of southern England». PeerJ. 10: e12727≠. PMC 9271276Acessível livremente. PMID 35821895. doi:10.7717/peerj.12727Acessível livremente 
  24. a b Novas, Fernando E. (2013). «Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia». Cretaceous Research. 45: 174–215. Bibcode:2013CrRes..45..174N. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001. hdl:11336/102037Acessível livremente 

Ligações externas

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